为您找到与泌尿外科学名词相关的共61个结果:
in the balance (决定、结果、前途等)不能确定的,尚未决定的
The future of this project is (hanging) in the balance. 这项目的下一步仍然悬而未决。
The fate of the African wild dog hangs in the balance. 非洲野狗的命运还是个未知数。
in the air 在空中;在流传中;渺茫
Cats can see in the dark. 猫在黑暗中能够看见。
All the lights went out and we were left in the dark. 灯全部熄了,我们面前一片漆黑。
【注】该短语通常与动词be, hang搭配使用。
in the beginning 起初,在开始时
He disliked it in the beginning. 他开始时不喜欢它。
In the beginning I lived next to her. 开始我住在她崐 隔壁。
【注】也可说 at the beginning。
in the circumstances 在此情况下
I had to give up my attempt in the circumstances. 在此情况下我必须放弃我的尝试。
Under the circumstances, there is little hope for an early settlement. 在这种情况下,及早解决是没什么希望的。
【注】也可说under the circumstances。
in the dark 在黑暗中;全然不知
Cats can see in the dark. 猫在黑暗中能够看见。
All the lights went out and we were left in the dark. 灯全部熄了,我们面前一片漆黑。
【注】表示“在黑暗中”时,in the dark 也可换成 in the darkness。
in the distance 在远处,在很远的那边
We saw a light in the distance. 我们看到远处有灯光。
I made out three figures moving in the distance. 我隐约看见远处有三个移动着的人影。
in the end 最后,终于
We looked everywhere and, in the end, we found the key. 我们到处找钥匙,最后终于找着了。
We talked and talked about where to go and stayed at home in the end. 我们东讨论西讨论要到哪里去,结果是留在家里。
in the event 结果,到头来
We were afraid he would be nervous on stage, but in the event he performed beautifully.我们担心他在舞台上紧张,但事实上它表现得很好。
I was worried about the hotel bill, but in the event I had enough money to pay. 我一直担心旅馆的费用,结果我的钱足够。
in the extreme 极端地,非常地
The palace is magnificent in the extreme. 那宫殿极为富丽堂皇。
It’s annoying in the extreme. 讨厌至极。
in the flesh 本人,亲自
His appearance in the flesh ended the rumours about his death. 他亲自露面使传说他死亡的谣言不攻自灭。
She was very excited about finally seeing the famous movie actor in the flesh. 终于见到了那个著名的男电影演员本人,她十分激动。
in the future 将来,未来
Who knows what will happen in the future? 往后的事情谁知道?
I hope I shall be more prompt in the future. 我希望自己今后能更加果断一些。
in the interim 在此期间
“My new job starts in May.” “What are you doing in the interim?” “我的新工作五月开始。”“在这期间你干什么呢?”
I shall see you again next week; in the interim, write to me. 我下周会与你见面,与此同时,你要给我写信。
in the know 知道内情,熟知内幕
He is in the know about it. 他了解这事的内情。
In a print shop, Mr Harvey is in the know, but in a kitchen he can’t even cook an egg. 在印刷所里哈维先生是个内行,但在厨房里他连鸡蛋也不会煮。
in the least 丝毫;极少;一点儿
Are you in the least interested in skiing? 你对滑雪多少有点儿兴趣吗?
You are not disturbing me in the least. 你一点也没有打扰到我。
in the main 大体上,基本上
The boys are hard workers in the main. 这些小伙子大体上工作勤勉。
The article has in the main preserved the fairness of news reporting. 这篇稿子基本上保持了新闻报道的公正性。
in the meantime 在此期间,与此同时
I’ll call you Sunday, but in the meantime say nothing. 星期天我会打电话给你,其间什么也别说。
Some of them have eaten nothing save a few cocoanuts in all the meantime. 整个期间,他们当中有的除了吃些椰子外什么也没吃过。
in the open 在户外,公开的
The party will be held in the open if it doesn’t rain. 如果不下雨,聚会将在户外举行。
The secret is now in the open. 秘密现已泄露。
in the past 在过去,从前
He could remember events far back in the past. 他能记得很早以前的事情。
I’ve been there many times in the past. 我从前去过那儿很多次。
in the raw 不加粉饰的,未加工的;无衣着的,裸体的
They saw life in the raw among those wild tribes. 他们在那些原始部落中看到了未开化的生活。
Nudists spend a lot of their time in the raw. 赤裸主义者许多时间一丝不挂。
in the red 负债,亏欠
My bank account is 50 in the red. 我的银行账户有50英镑的亏空。
Our company was making money, but now it’s in the red. 我们公司本来是赚钱的,但是现在出现了赤字。
in the right 正确;有理
He is in the right in this dispute. 在这场辩论中他是正确的。
He had put himself in the right by his generous apology. 他非常大度地道了歉,从而反倒得了理。
in the saddle 在马上;在职,掌权
The boys were all in the saddle. 男孩子们都在马上。
He was sick for months, but got healthy and is back in the saddle again. 他生病数月之久,但已恢复健康,重返工作岗位。
in the way 挡住去路;碍事的
Go away, you’re always in the way. 走开,你总是碍手碍脚的。
Tell that boy not to get in the way. 叫那孩子不要挡住路。
in the world 在世界上;究竟;根本
They say he is the best tennis player in the world. 据说他是世界上最优秀的网球选手。(39)
What in the world happened? 究竟地发生了什么事?
She will never in the world say no. 她绝不会说“不”。
in the wrong 有错,负有责任
She was in the wrong. 她错了。
Granted this is true, you are still in the wrong. 这话即使真实,你仍然是错的。
引用地址:http://www.yygrammar.com/Article/201411/3755.html
浏览量:3
下载量:0
时间:
He had written the book with great pains. 他呕心沥血写了这本书。
We must give him something for his pains. 我们必须给他点什么以便酬报他的辛劳。
此时pains虽为复数形式,但在选择修饰语时,却总是被视为不可数名词,即不能用 many, few 等修饰,但可用 much, little等修饰。如:
Much pains, no gains. 辛劳无获。
浏览量:2
下载量:0
时间:
以下是小编为大家整理的不可数名词的用法,希望能帮助大家更好地认识不可数名词的用法,提高英语水平。
1)物质名词
a. 当物质名词表示该物质的种类时,名词可数。
This factory produces steel.(不可数)
We need various steels.(可数)
b. 当物质名词转化为个体名词时。
比较:Cake is a kind of food.蛋糕是一种食物。 (不可数)
These cakes are sweet.这些蛋糕很好吃。 (可数)
c. 当物质名词表示份数时,可数。
Our country is famous for tea.
我国因茶叶而闻名。
Two teas, please.
请来两杯茶。
2) 抽象名词有时也可数。
the four modernizations四个现代化
four freedoms 四大自由
物质名词和抽象名词可以借助单位词表一定的数量。
如:
a glass of water 一杯水
a piece of advice一条建议
浏览量:2
下载量:0
时间:
以下是小编为大家整理的名词的用法总结,希望能帮助大家更好地认识名词的用法,提高英语水平。
"双重所有格"形式,就是既含有"'s"结构,又含有"of"短语,组合成了"of+'s"结构。"双重所有格"主要有两种用法:一种表示"部分",另一种表示"感情色彩"。请看:
an old friend of m y father's我父亲的一位老朋友
the English book of your brother's你哥哥的英语书
the lovely son of your sister's你姐姐的这个可爱的儿子
that big nose of Tom's汤姆的那个大鼻子
注意:"双重所有格"和只用"of"的所有格在意义上是不同的。试比较:
a photo of my mother's我母亲的一幅照片(照片是我母亲的,照片上的人却不一定是我母亲)
a photo of my mother我母亲的照片(照片上的人就是我母亲)
在英语中有些名词可以加"'s"来表示所有关系,带这种词尾的名词形式称为该名词的所有格,如:a teacher's book。名词所有格的规则如下:
1) 凡不能加"'s"的名词,都可以用"名词+of +名词"的结构来表示所有关系,如:the title of the song 歌的名字。
2) 在表示店铺或教堂的名字或某人的家时,名词所有格的后面常常不出现它所修饰的名词,如:the barber's 理发店。
3) 单数名词词尾加"'s",复数名词词尾没有s,也要加"'s",如the boy's bag 男孩的书包,men's room 男厕所。
4) 若名词已有复数词尾-s ,只加"'",如:the workers' struggle工人的斗争。
5) 凡不能加"'s"的名词,都可以用"名词+of +名词"的结构来表示所有关系,如:the title of the song 歌的名字。
6) 在表示店铺或教堂的名字或某人的家时,名词所有格的后面常常不出现它所修饰的名词,如:the barber's 理发店。
7) 如果两个名词并列,并且分别有's,则表示"分别有";只有一个's,则表示'共有'。
如:John's and Mary's room(两间)John and Mary's room(一间)
8) 复合名词或短语,'s 加在最后一个词的词尾。
如:a month or two's absence
浏览量:1
下载量:0
时间:
动名词是动词ing形式的一种,兼有动词 和名词特征的非限定动词 。它可以支配宾语,也能被副词 修饰。动名词有时态和语态的变化。以下是小编为大家整理的动名词用法的用法总结,希望能帮助大家更好地认识动名词用法,提高英语水平。
1 动名词作主语、宾语和表语
a. 动词后加动名词doing作宾语 V. + doing sth
admit 承认appreciate 感激,赞赏avoid 避免
complete 完成 consider 认为 delay 耽误 deny 否认 detest 讨厌 endure 忍受enjoy 喜欢escape 逃脱 prevent阻止
fancy 想象finish 完成 imagine 想象 mind 介意 miss 想念 postpone 推迟 practise 训练 recall 回忆 resent 讨厌resist 抵抗 resume 继续 risk 冒险
suggest 建议face 面对 include 包括stand 忍受understand 理解 forgive 宽恕 keep 继续
举例
(1)The squirrel was lucky that it just missed being caught.
(2)Would you mind turning down your radio a little, please?
b. 词组后接doing
admit to prefer…tobe used to lead todevote oneself to object tostick to busylook forward to(to为介词)
no good,no use,It's worth…, as well as,
can't help,It's no use /good be tired of
be fond of be capable of be afraid of
be proud of think of / about hold off
set about be successful in good attake up
put off keep on insist oncount on / upon
give upburst outprevent … from…
浏览量:3
下载量:0
时间:
以下是小编为大家整理的动名词作主语、宾语和表语的情况总结,希望能帮助大家提高英语水平。
a. 动词后加动名词doing作宾语 V. + doing sth
admit 承认appreciate 感激,赞赏avoid 避免
fancy 想象finish 完成 imagine 想象 mind 介意 miss 想念 postpone 推迟 practise 训练 recall 回忆 resent 讨厌resist 抵抗 resume 继续 risk 冒险
complete 完成 consider 认为 delay 耽误 deny 否认 detest 讨厌 endure 忍受enjoy 喜欢escape 逃脱 prevent阻止
suggest 建议face 面对 include 包括stand 忍受understand 理解 forgive 宽恕 keep 继续
浏览量:3
下载量:0
时间:
你知道c开头的英文单词名词哪些吗?一小编为大家整理了一些,起来学习一下吧!
1. He let out a brief cackle.
他咯咯一笑。
2. The young girl gave a cackle of laughter.
那少女咯咯地笑了起来.
3. Milk products are an excellent source of calcium and protein.
奶制品富含钙与蛋白质。
4. Calcium is excreted in the urine and stools.
钙通过尿液和粪便排出体外。
5. There are some color stains in this piece of calico.
这块白棉布有些色斑.
6. The colonists bartered calico with the Indians for furs.
这些移民用花布换取印第安人的毛皮.
7. I should not leave my briefcase and camera bag unguarded.
我不该把我的公文包和相机包留在那儿无人看管。
8. Rare birds preen themselves right in front of your camera.
很少有鸟类会在镜头面前梳理自己的羽毛。
9. The canary warbled all day long.
那只金丝雀整天在鸣叫.
10. He raided the closets, tore up books, and killed the family's pet canary.
它毁坏橱柜, 撕扯图书, 把家里养的金丝雀也咬死了.
11. The worm the canker, and the grief.
蛀虫,创痛, 与忧伤.
12. Drug addiction is a dangerous canker in society.
吸毒成瘾是腐蚀社会的一大祸害.
13. From then on, Catholicism in Canton had declined rapidly.
自此以后, 广州天主教急剧走向衰落.
14. I gave the sample I had to another factory in Canton Fair.
一个客户本来说要给我寄样品,等了几天没收到,我发信问他原因,他回信对我说.
15. Does hypodermic and local blood capillary jam have treat?
皮下局部毛细血管堵塞有治 吗 ?
16. This process produces a natural mummy of the animal's carcass.
这种过程能产生动物尸体的自然状态的木乃伊.
17. You can render the chicken carcass down to make stock for soup.
你可把这只鸡炖烂,做成汤料.
18. He spoke with clearness and certainty.
他说的明白确切.
18. I began to realize the certainty of freezing to death if I remained where I was.
我开始认识到,如果我呆在原地不动,必定冻死无疑。
20. There is too little certainty about the present state of the German economy.
德国当前的经济非常不稳定。
21. Given the sheer number of stars that exist it's a mathematical certainty that there is life on other planets.
考虑到现有星球数量,从数学的角度来说,其他行星上面肯定存在生命。
浏览量:4
下载量:0
时间:
小编为大家整理了医学名词英语翻译。一起来学习吧!
过敏 Allergy
健康诊断 Gernral Check-up
Physical Examination
检查 Examination
入院 Admission to Hospotial
退院 Discharge from Hospital
症状 Symptom
营养 Nutrition
病例 Clinical History
诊断 Diagnosis
治疗 Treatment
预防 Prevention
呼吸 Respiration
便通 Bowel Movement
便 Stool
血液 Blood
脉搏 Pulse, Pulsation
尿 Urine
脉搏数 Pulse Rate
血型 Blood Type
血压 Blood Pressure
麻醉 Anesthesia
全身麻醉 General Anesthesia
静脉麻醉 Intravenous Anesthesia
脊椎麻醉 Spinal Anesthesia
局部麻醉 Local Anesthesia
手术 Operation
切除 Resectionlie
副作用 Side Effect
洗净 Irrigation
注射 Injection
X光 X-Ray
红外线 Ultra Red-Ray
慢性的 Chronic
急性的 Acute
体格 Build
亲戚 Relative
遗传 Heredity
免疫 Immunity
血清 Serum
流行性的 Epidemic
潜伏期 Incubation Period
滤过性病毒 Virus
消毒 Sterilization
抗生素 Antibiotic
脑波 E.E.G
洗肠 Enema
结核反映 Tuberculin Reaction
华氏 Fahrenheit
摄氏 Celsius, Centigrade
浏览量:3
下载量:0
时间:
计算机硬件(Computerhardware)是指计算机系统中由电子,机械和光电元件等组成的各种物理装置的总称。接下来小编为大家整理了计算机硬件名和设备名词汇,希望对你有帮助哦!
UPS:为Uninterruptible Power Supply(不间断电源)的英文缩写。它是伴随着计算机的诞生而出现的,是电脑的重要外围设备之一。UPS是一种含有储能装置,以逆变器为主要组成的恒压恒频的不间断电源,用以保护电脑在突然断电时不会丢失重要的数据。
TFT:有源矩阵彩色显示器,简称TFT显示器,专用于笔记本电脑。TFT显示器具有刷新速度快、色彩逼真、亮度鲜明等优点。此外,它还具有无闪烁、无辐射、无静电等“绿色电脑”所必需的特点。
CPU:Central Processing Unit,中央处理单元,又叫中央处理器或微处理器,被喻为电脑的心脏。
RAM:Random Access Memory,随机存储器,即人们常说的“内存”。
ROM:Read-Only Memory,只读存储器。
EDO:Extended Data Output,扩充数据输出。当CPU的处理速度不断提高时,也相应地要求不断提高DRAM传送数据速度,一般来说,FPM(Fast Page Model)DRAM传送数据速度在60-70ns,而EDO DRAM比FPM快3倍,达20ns.目前最快的是SDRAM(Synchronous DRAM,同步动态存储器),其存取速度高达10ns.
SDRAM:Synchronous Dynamic Random Access Memory,同步动态随机存储器,又称同步DRAM,为新一代动态存储器。它可以与CPU总线使用同一个时钟,因此,SDRAM存储器较EDO存储器能使计算机的性能大大提高。
Cache:英文含义为“(勘探人员等贮藏粮食、器材等的)地窖;藏物处”。电脑中为高速缓冲存储器,是位于CPU和主存储器DRAM(Dynamic Randon Access Memory)之间,规模较小,但速度很高的存储器,通常由SRAM(Static Random Access Memory静态存储器)组成。
CMOS:是Complementary Metal Oxide Semiconductor的缩写,含义为互补金属氧化物半导体(指互补金属氧化物半导体存储器)。CMOS是目前绝大多数电脑中都使用的一种用电池供电的存储器(RAM)。它是确定系统的硬件配置,优化微机整体性能,进行系统维护的重要工具。它保存一些有关系统硬件设置等方面的信息,在关机以后,这些信息也继续存在(这一点与RAM完全不同)。开机时,电脑需要用这些信息来启动系统。如果不慎或发生意外而弄乱 了CMOS中保留的信息,电脑系统将不能正常启动。
PCI:Peripheral Component Interconnection,局部总线( 总线是计算机用于把信息从一个设备传送到另一个设备的高速通道)。PCI总线是目前较为先进的一种总线结构,其功能比其他总线有很大的提高,可支持突发读写操作,最高传输率可达132Mbps,是数据传输最快的总线之一,可同时支持多组外围设备。PCI不受制于CPU处理器,并能兼容现有的各种总线,其主板插槽体积小,因此成本低,利于推广。
Seagate:美国希捷硬盘生产商。Seagate英文意思为“通往海洋的门户”,常指通海的运河等。
Quantum:英文含意为“定量,总量”。著名硬盘商标,美国昆腾硬盘生产商(Quantum Corporation)。
Maxtor:“水晶”,美国Maxtor硬盘公司。
LD:Laser Disk,镭射光盘,又称激光视盘。
CD:Compact Disc,压缩光盘,又称激光唱盘。
CD-ROM:Compact Disc-Read Only Memory,压缩光盘-只读记忆(存储),又叫“只读光盘”。
VCD:Video Compact Disc,视频压缩光盘,即人们通常所说的“小影碟”。
DVD:至今有许多人把DVD视为Digital Video Disc(数字视频光盘)的缩写,事实上,从1995年9月,索尼/飞利浦和东芝/时代华纳两大DVD开发集团达成DVD统一标准后,DVD的内涵有了很大的变化,它已成了数字通用光盘,即Digital Versatile Disc的英文缩写。Versatile“通用”的含义表明了DVD用途的多元化,它不仅可用于影视娱乐,还可用于多媒体计算机等领域。目前按其用途可分为5种类型:1?计算机用只读光盘——DVD-ROM;2?家用型影音光盘——DVD-Movie;3?专供音乐欣赏的DVD Audio;4?只写一次的光盘——DVD-R;5?可读写多次的光盘——DVD-RAM.
Modem:调制解调器,家用电脑上Internet(国际互联网)网的必备工具,在一般英汉字典中是查不到Modem这个词的,它是调制器(MOdulator)与解调器(DEModulator)的缩写形式。Modem是实现计算机通信的一种必不可少的外部设备。因为计算机的数据是数字信号,欲将其通过传输线路(例如电话线)传送到远距离处的另一台计算机或其它终端(如电传打字机等),必须将数字信号转换成适合于传输的模拟信号(调制信号)。在接收端又要将接收到的模拟信号恢复成原来的数字信号,这就需要利用调制解调器。
浏览量:2
下载量:0
时间:
小编为大家整理了金融英语名词翻译,希望对你有帮助哦!
不可抗力 force majeure
不定额供款 variable contribution
不活跃公司 dormant company
不派息欧式认沽期权 non-dividend paying European put option
不派息欧式认购期权 non-dividend paying European call option
不限量发行 tap issue
不记名式国库券(中国内地) Bearer Treasury (Mainland China)
不记名证券 bearer securities
不停电电源装置;不间断电源装置 uninterrupted power supply (ups)
不动盘 inactive order
不当行为 misconduct
中小企业板块(深圳证券交易所) SME Board (Shenzhen Stock Exchange)
中介人财务规管制度工作小组 Working Group on Review of Financial Regulatory Framework for
“不公平损害”补救 "unfair prejudice" remedy
不公平竞争 uneven playing field
浏览量:2
下载量:0
时间:
病毒学是以地球上最微小的非细胞生物病毒为研究对象的一门科学,作为地球生物圈中的一类生物因子,人类对病毒的本质及其生命规律的认识,也已经经历了一个世纪,病毒学获得了巨大的发展,现已成为生命科学领域中一门重要的分支学科。接下来小编为大家整理了病毒学名词中文解释,希望对你有帮助哦!
内吞作用(pinocytosis) 病毒从吸附的细胞膜转入细胞浆并与溶酶体融合而形成吞噬泡,核衣壳从吞噬泡释放出来的过程。它是病毒穿入细胞的主要形式。
CD4抗原 采用单克隆抗体在TH细胞中检定的一种存在于细胞表面的蛋白;这一抗原也可在身体的某些其他细胞膜上存在。
20干扰素(interferon) 有细胞产生的一类细胞素,可以保护其他细胞免遭病毒侵犯,并有抑制细胞分裂活性和棉衣调节活性等。
复制型(replicative form) 核酸在其复制时的一种结构,常指单链DNA和拷贝。
复制中间体(replicative intermediate) 在病毒复制过程中,依靠模板分子复制的某些单链互补的新生核酸分子。
毒粒(virion)是病毒在复制过程中的一种完整的成熟的病毒颗粒,有固定的形态和大小,而且一般都有侵染性。所以说一般具有侵染性是因为有些病毒的基因组核酸是分节段的,如雀麦花叶病毒的基因组核酸有四种。而且RNA1、RNA2和RNA3、RNA4分装在大小形状相同的三种球形颗粒中,只有三种颗粒混合,才具有侵染性。
外壳(capsid) 是由多个病毒蛋白亚基组成的包裹在病毒基因组核酸外面的结构。
壳粒(capsomer) 组成外壳的结构亚基,并非总是均匀分布的,往往聚集成群体,二个、三个、五个甚至六个亚基聚在一起,用负染法在电镜下所分辨开的一个个亚基,可能并非单个结构亚基,而是它们的群体,实际上是形态亚基称之为壳粒。
包膜(envelop) 大多数动物病毒,在毒粒外被有由糖蛋白,脂肪所形成的外膜,称之为包膜。糖蛋白在膜上往往形成各种形状的突起,包膜在识别寄主、侵入寄主细胞,病毒的抗原性方面起重要作用。
二十面体(icosahedron) 一种有12个角顶及20个面的对成的多面体,其每一个面是一个等边三角形;经常用来描述病毒的结构。
亚病毒(subviruses) 不具有完整的病毒结构的一类病毒称之为亚病毒,包括类病毒、卫星RNA、朊病毒。
株系(strain) 病毒经过生物化学物理等因素的作用后,是病毒致病力、寄主范围、抗原特异性、传播特性甚至粒体形状发生了改变,这些性状变异了的病毒粒体称为株系。
准种(quasispecies) RNA复制酶的低保真性决定了RNA病毒没有固定序列的基因组,由相关基因组构成的异质性群体为准种。
感染周期(infection cycle) 病毒完成整个感染的过程,包括识别、吸附、入侵、生物大分子的合成、装配和释放。
流产性感染(abortive infection) 是Productive infection(产毒感染)的反义词,是指在一定条件下,病毒感染导致毒粒的无效复制,常不生产感染性毒粒。
潜伏感染(latent infection) 一种病毒的持续性感染状态,在此情况下,不产生病毒。一般来说,大部分转录和翻译过程被阻断。
慢性感染(chronic infection) 一种病毒能在宿主或细胞培养上继续复制而不杀死宿主或整个细胞培养。
包含体(inclusion body) 在显微镜下可以识别的病毒合成和积贮的部位,常是细胞内的病毒晶体。
交叉保护作用(cross protection) 两种病毒感染一种寄主时先入侵的病毒能够保护寄主不再受第二种病毒的侵染。
干扰作用(interference) 一种病毒引起另一种病毒感染或复制的抑制作用。
缺损性干扰颗粒(defective inferring particle) 基因有缺陷的病毒突变株,通常无感染性,但能干扰亲代病毒的复制。
协生作用(synergism) 两种病毒混合侵染后,表现不同于原来两种病毒的更为严重的症状。
前病毒(provirus) 一种细胞内病毒DNA,它可以整合到宿主细胞基因组,或已整合在宿主细胞基因组中,可随细胞的传代而垂直传播。
浏览量:2
下载量:0
时间:
细胞通讯是指在多细胞生物的细胞社会中, 细胞间或细胞内通过高度精确和高效地发送与接收信息的通讯机制, 接下来小编为大家整理了细胞通讯名词解释,希望对你有帮助哦!
1. 细胞通讯(cell communication)
细胞通讯是指在多细胞生物的细胞社会中, 细胞间或细胞内通过高度精确和高效地发送与接收信息的通讯机制, 并通过放大引起快速的细胞生理反应,或者引起基因活动,尔后发生一系列的细胞生理活动来协调各组织活动, 使之成为生命的统一整体对多变的外界环境作出综合反应。
多细胞生物是由不同类型的细胞组成的社会, 而且是一个开放的社会,这个社会中的单个细胞间必须协调它们的行为,为此,细胞建立通讯联络是必需的。如生物体的生长发育、分化、各种组织器官的形成、组织的维持以及它们各种生理活动的协调, 都需要有高度精确和高效的细胞间和细胞内的通讯机制。
2. 信号传导(cell signalling)
是细胞通讯的基本概念, 强调信号的产生、分泌与传送,即信号分子从合成的细胞中释放出来,然后进行传递。
3. 信号转导(signal transduction)
是细胞通讯的基本概念, 强调信号的接收与接收后信号转换的方式(途径)和结果, 包括配体与受体结合、第二信使的产生及其后的级联反应等, 即信号的识别、转移与转换。
4. 信号分子(signaling molecules)
信号分子是指生物体内的某些化学分子, 既非营养物, 又非能源物质和结构物质,而且也不是酶,它们主要是用来在细胞间和细胞内传递信息, 如激素、神经递质、生长因子等统称为信号分子,它们的惟一功能是同细胞受体结合, 传递细胞信息。
多细胞生物中有几百种不同的信号分子在细胞间传递信息,这些信号分子中有蛋白质、多肽、氨基酸衍生物、核苷酸、胆固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的气体分子等。
根据信号分子的溶解性分为水溶性信息(water-soluble messengers)和脂溶性信息(lipid-soluble messengers),前者作用于细胞表面受体,后者要穿过细胞质膜作用于胞质溶胶或细胞核中的受体。
其实,信号分子本身并不直接作为信息,它的基本功能只是提供一个正确的构型及与受体结合的能力,就像钥匙与锁一样,信号分子相当于钥匙,因为只要有正确的形状和缺齿就可以插进锁中并将锁打开。至于锁开启后干什么,由开锁者决定了。
5. 激素(hormone)
激素是由内分泌细胞(如肾上腺、睾丸、卵巢、胰腺、甲状腺、甲状旁腺和垂体)合成的化学信号分子,这些信号分子被分泌到血液中后, 经血液循环运送到体内各个部位作用于靶细胞。激素经血液循环系统运送到全身的速度很快,通常只需几分钟。每种激素都有与其相配的一种或几种受体; 一种内分泌细胞基本上只分泌一种激素。
6. 内分泌信号(endocrine signaling)。
由内分泌细胞合成并分泌到细胞外进行信号传导的分子称为内分泌信号。一般为激素类物质。这类信号分子通讯方式的距离最远,覆盖整个生物体。
内分泌信号的激素有三种类型:蛋白与肽类激素、类固醇激素、氨基酸衍生物激素。
蛋白和多肽激素(protein and peptide hormones) 在脊椎动物细胞中占80%,此类激素通常只与细胞质膜受体结合。
类固醇激素(steroid hormones) 是在光面内质网上利用胆固醇酶合成的,不溶于水,所以通常与血液中蛋白质结合,然后通过血液循环运送到靶细胞。类固醇激素能够穿过靶细胞的质膜作用于靶细胞内受体。
氨基酸衍生物(amino acid derivatives) 主要是由酪氨酸衍生而来的小分子激素,如肾上腺素和甲状腺素。肾上腺素和它的衍生物作用于膜受体,而甲状腺素则穿过细胞质膜与细胞内受体结合。
7. 局部介质(local mediators)
局部介质是由各种不同类型的细胞合成并分泌到细胞外液中的信号分子,它只能作用于周围的细胞。即信号分子分泌出来之后停留在分泌细胞周围的细胞外液体中,只是将信息传递给相邻细胞,通讯距离很短,只有几毫米。
8. 旁分泌信号(paracrine signaling)
分泌到细胞外后只能作用于邻近细胞的信号分子称为旁分泌信号。如生长因子(growth factors)蛋白就是局部介质,它能够调节多细胞生物的细胞生长和分裂,作用的靶细胞主要是邻近的细胞。控制免疫系统细胞的发育及其他行为的淋巴因子 (lymphokines),也只作用于局部区域,属旁分泌信号。
9. 自分泌信号(autocrine signaling)
局部介质中的某些信号分子也作用于分泌细胞本身, 如前列腺素(prostaglandin,PG)是由前列腺合成分泌的脂肪酸衍生物(主要是由花生四烯酸合成的), 它不仅能够控制邻近细胞的活性,也能作用于合成前列腺素细胞自身,通常将由自身合成并作用于自身的信号分子称为自分泌信号。
10. 神经递质 (neurotransmitters)
神经递质是从神经细胞的特殊部位突触(synapses)中释放出来的信号分子,在它们作用于靶细胞之前,突触必须同靶细胞挨得很近很近,这是因为神经递质扩散的距离有限。另外,为了引起邻近靶细胞的反应,还必须产生一种电信号,所以神经递质仅作用于与之相连的靶细胞。神经递质释放后, 作用速度快, 部位精确, 维持时间短, 与受体的亲和力低。由于神经递质是神经细胞分泌的,所以这种信号又称为神经信号(neuronal signaling)。
11. 受体( receptor)
受体在细胞生物学中是一个很泛的概念,意指任何能够同激素、神经递质、药物或细胞内的信号分子结合并能引起细胞功能变化的生物大分子。
在细胞通讯中,由信号传导细胞送出的信号分子必须被靶细胞接收才能触发靶细胞的应答,接收信息的分子称为受体,此时的信号分子被称为配体(ligand)。在细胞通讯中受体通常是指位于细胞膜表面或细胞内与信号分子结合的蛋白质。
12. 表面受体(surface receptor)
位于细胞质膜上的受体称为表面受体(surface receptor), 细胞表面受体主要是识别周围环境中的活性物质或被相应的信号分子所识别, 并与之结合, 将外部信号转变成内部信号, 以启动一系列反应而产生特定的生物效应。
表面受体多为膜上的功能性糖蛋白, 也有由糖脂组成的, 如霍乱毒素受体、百日咳毒素受体; 有的受体是糖脂和糖蛋白组成的复合物, 如促甲状腺素受体。若仅为由一条多肽链组成的受体, 称单体型受体, 若由两条或两条以上的多肽链组成的则称聚合型受体。
表面受体主要是同大的信号分子或小的亲水性信号分子作用,传递信息。
13. 细胞内受体(intracellular receptor)
位于胞质溶胶、核基质中的受体称为细胞内受体(intracellular receptor)。细胞内受体主要是同脂溶性的小信号分子相作用。
位于胞质溶胶中受体要与相应的配体结合后才可进入细胞核。胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的小的脂溶性的信号分子,如各种类固醇激素、甲状腺素、维生素D以及视黄酸。细胞内受体的基本结构都很相似,有极大的同源性。细胞内受体通常有两个不同的结构域, 一个是与DNA结合的中间结构域, 另一个是激活基因转录的N端结构域。此外还有两个结合位点,一个是与脂配体结合的位点,位于C末端,另一个是与抑制蛋白结合的位点。
14. 离子通道偶联受体(ino-channel linked receptor)
具有离子通道作用的细胞质膜受体称为离子通道受体。这种受体见于可兴奋细胞间的突触信号传导,产生一种电效应,如烟碱样乙酰胆碱受体 (nAchR)、γ-氨基丁酸受体(GABAR)和甘氨酸受体等都是离子通道偶联受体。它们多为数个亚基组成的寡聚体蛋白, 除有配体结合位点外, 本身就是离子通道的一部分,并借此将信号传递至细胞内。信号分子同离子通道受体结合, 可改变膜的离子通透性。
15. G-蛋白偶联受体(G-protein linked receptor)
配体与受体结合后激活相邻的G-蛋白, 被激活的G-蛋白又可激活或抑制一种产生特异第二信使的酶或离子通道,引起膜电位的变化。由于这种受体参与的信号转导作用要与GTP结合的调节蛋白相偶联,因此将它称为G蛋白偶联受体。
这类受体的种类很多,并在结构上都很相似∶都是一条多肽链,并且有7次α螺旋跨膜区。这种7次跨膜受体蛋白的超家族包括视紫红质(脊椎动物眼中的光激活光受体蛋白)以及脊椎动物鼻中的嗅觉受体。
G蛋白偶联受体是最大的一类细胞表面受体,它们介导许多细胞外信号的传导,包括 激素、局部介质和神经递质等。
G蛋白偶联受体的进化地位相当原始,不仅存在于亲缘关系较远的真核生物(如酵母)中,即使在细菌中也存在与G-蛋白偶联受体相似的膜蛋白,如细菌的菌紫红质,它的作用是光驱动的H+-泵。但细菌中的此类蛋白并不具有G-蛋白偶联受体的功能,因为细菌中没有G蛋白,推测其偶联系统并不相同
16. 酶联受体(enzyme linked receptor)
这种受体蛋白既是受体又是酶,一旦被配体激活即具有酶活性并将信号放大,又称催化受体(catalytic receptor)。这一类受体转导的信号通常与细胞的生长、繁殖、分化、生存有关。酶联受体也是跨膜蛋白, 细胞内结构域常常具有某种酶的活性,故称为酶联受体。但并非所有的酶联受体的细胞内结构域都具有酶活性,所以,按照受体的细胞内结构域是否具有酶活性将此类受体分为两大类:缺少细胞内催化活性的酶联受体,和具有细胞内催化活性的受体。
17. 表面受体超家族(surface receptor superfamilies)
根据表面受体进行信号转导的方式将受体分为三大类,若根据表面受体与质膜的结合方式在可分为单次跨膜、7次跨膜和多亚单位跨膜等三个家族。
酶联受体,如酪氨酸蛋白激酶受体和鸟苷环化酶受体等都属于单次跨膜(single-pass receptor)受体,它们的多肽链上只有一个跨膜的α螺旋。第二类是7次跨膜受体(seven-pass receptor),这类受体的多肽链中有7个跨膜α螺旋区,如肾上腺素受体、多巴胺受体、5-羟色胺受体、促甲状腺素受体、黄体生成素受体等都是7次跨膜受体,此类受体在信号转导中全部同G蛋白偶联。第三类是由多个亚基共同组装成的受体(multisubunit receptor),如前面讨论过的烟碱样乙酰胆碱受体。受体与膜结合方式的差异决定着它们参与细胞通讯方式的不同。
18. 受体交叉(receptor crossover)
受体与配体的结合是高度特异的, 但这种特异性不是绝对的, 如胰岛素受体除结合胰岛素外, 还可同胰岛素样生长因子结合。糖皮质(激)素受体除同糖皮质(激)素结合以外, 还可同其它甾类激素结合, 反之亦然。这种受体与配体交叉结合的现象称为受体交叉。
19. 亲和标记(affinity labeling)
对酶的活性部位、受体的结合位点进行特异标记的方法。试剂A-X的A基团和X基团可分别与不同的位点进行结合,从而将两种物质交联在一起。如用亲和标记法分离细胞表面受体时, 先将细胞与超量标记的激素(配体)混合,以饱和所有特异受体的激素结合位点;洗去多余的激素,然后加入能够与受体和配体结合的共价交联剂将激素与受体进行共价交联达到分离的目的。
20. 信号级联放大(signaling cascade)
从细胞表面受体接收外部信号到最后作出综合性应答是一个将信号逐步放大的过程,称为信号的级联放大反应。
组成级联反应的各个成员称为一个级联(cascade),主要是由磷酸化和去磷酸化的酶组成。信号的级联放大作用对细胞来说至少有两个优越性:第一,同一级联中所有具有催化活性的酶受同一分子调控,如糖原分解级联中有三种酶:依赖于cAMP的蛋白激酶、糖原磷酸化酶激酶和糖原磷酸化酶都是直接或间接受cAMP调控的。第二:通过级联放大作用,使引起同一级联反应的信号得到最大限度的放大。如10-10M的肾上腺素能够通过对糖原分解的刺激将血液中的葡萄糖水平提高50%.在肾上腺素的刺激下,细胞内产生10-6M的cAMP(图5M-1)。
21.46K
图M5-1 肾上腺素在细胞内的级联放大作用
级联反应除了具有将信号放大,使原始信号变得更强、更具激发作用,引起细胞的强烈反应外,级联反应还有其他一些作用: ①信号转移,即将原始信号转移到细胞的其他部位;②信号转化,即将信号转化成能够激发细胞应答的分子,如级联中的酶的磷酸化;③信号的分支,即将信号分开为几种平行的信号,影响多种生化途径,引起更大的反应;④级联途中的各个步骤都有可能受到一些因子的调节,因此级联反应的最终效应还是由细胞内外的条件来决定。
21. 第二信使(second messengers)
细胞表面受体接受细胞外信号后转换而来的细胞内信号称为第二信使,而将细胞外的信号称为第一信使(first messengers)。
第二信使至少有两个基本特性: ①是第一信使同其膜受体结合后最早在细胞膜内侧或胞浆中出现、仅在细胞内部起作用的信号分子;②能启动或调节细胞内稍晚出现的反应信号应答。
第二信使都是小的分子或离子。细胞内有五种最重要的第二信使:cAMP、cGMP、1,2-二酰甘油(diacylglycerol,DAG)、1,4,5-三磷酸肌醇(inosositol 1,4,5-trisphosphate,IP3)、Ca2+ 等。
第二信使在细胞信号转导中起重要作用,它们能够激活级联系统中酶的活性,以及非酶蛋白的活性。第二信使在细胞内的浓度受第一信使的调节,它可以瞬间升高、且能快速降低,并由此调节细胞内代谢系统的酶活性,控制细胞的生命活动,包括:葡萄糖的摄取和利用、脂肪的储存和移动以及细胞产物的分泌。第二信使也控制着细胞的增殖、分化和生存,并参与基因转录的调节。
22. GTP结合蛋白(GTP binding protein, G蛋白)
与GTP或GDP结合的蛋白质,又叫鸟苷酸结合调节蛋白(guanine nucleotide-binding regulatory protein)。从组成上看,有单体G蛋白(一条多肽链)和多亚基G蛋白(多条多肽链组成)。G蛋白参与细胞的多种生命活动,如细胞通讯、核糖体与内质网的结合、小泡运输、蛋白质合成等。
G蛋白偶联系统中的G蛋白是由三个不同亚基组成的异源三体,三个亚基分别是α、β、γ, 总相对分子质量在100kDa左右, β亚基为36 kDa左右, γ亚基为8-11kDa左右。β、γ两亚基通常紧密结合在一起, 只有在蛋白变性时才分开,鸟苷结合位点位于α亚基上。此外,α亚基还具有GTPase的活性结构域和ADP核糖化位点。G蛋白属外周蛋白, 它们在膜的细胞质面通过脂肪酸链锚定在质膜上。G蛋白是一个大家族, 目前研究得较多的是Gs (转导激素对腺苷酸环化酶的活化过程)、Gi (转导激素对腺苷酸环化酶的抑制作用), 另外还有其他的一些三体G蛋白。G蛋白有多种调节功能, 包括Gs和Gi对腺苷酸环化酶的激活和抑制、对cGMP磷酸二酯酶的活性调节、对磷脂酶C的调节、对细胞内Ca2+浓度的调节等。 另外还参与门控离子通道的调节。
23. PKA系统(protein kinase A system, PKA)
是G蛋白偶联系统的一种信号转导途径。信号分子作用于膜受体后,通过G蛋白激活腺苷酸环化酶, 产生第二信使cAMP后,激活蛋白激酶A进行信号的放大。故将此途径称为PKA信号转导系统。如胰高血糖素和肾上腺素都是很小的水溶性的胺,它们在结构上没有相同之处,并作用于不同的膜受体, 但都能通过G蛋白激活腺苷酸环化酶, 最后通过蛋白激酶A进行信号放大。
24. 效应物(effector)
所谓效应物是指直接产生效应的物质,通常是酶,如腺苷酸环化酶、磷酸脂酶等,它们是信号转导途径中的催化单位。效应物通常也是跨膜糖蛋白。
25. 腺苷酸环化酶(adenylate cyclase, AC)
腺苷酸环化酶是膜整合蛋白,它的氨基端和羧基端都朝向细胞质。AC在膜的细胞质面有两个催化结构域,还有两个膜整合区,每个膜整合区分别有6个跨膜的α螺旋。哺乳动物中已发现6个腺苷酸环化酶异构体。由于AC能够将ATP转变成cAMP,引起细胞的信号应答,故此,AC是G蛋白偶联系统中的效应物。
26. 蛋白激酶 A (protein kinase A,PKA)
又称依赖于cAMP的蛋白激酶A (cyclic-AMP dependent protein kinase A),是一种结构最简单、生化特性最清楚的蛋白激酶。
PKA全酶分子是由四个亚基组成的四聚体, 其中两个是调节亚基(regulatory subunit, 简称R 亚基),另两个是催化亚基(catalytic subunit, 简称 C 亚基)。R亚基的相对分子质量为49~55kDa, C亚基的相对分子质量为40kDa,总相对分子质量约为180kDa;全酶没有活性。在大多数哺乳类细胞中, 至少有两类蛋白激酶A, 一类存在于胞质溶胶, 另一类结合在质膜、核膜和微管上。
激酶是激发底物磷酸化的酶,所以蛋白激酶A的功能是将ATP上的磷酸基团转移到特定蛋白质的丝氨酸或苏氨酸残基上进行磷酸化, 被蛋白激酶磷酸化了的蛋白质可以调节靶蛋白的活性。
一般认为, 真核细胞内几乎所有的cAMP的作用都是通过活化PKA,从而使其底物蛋白发生磷酸化而实现的。
27. PKC系统(protein kinase C system,PKC system)
由于该系统中的第二信使是磷脂肌醇,故此这一系统又称为磷脂肌醇信号途径(phosphatidylinositol signal pathway)。
在这一信号转导途径中,膜受体与其相应的第一信使分子结合后,激活膜上的Gq蛋白(一种G蛋白),然后由Gq蛋白激活磷酸脂酶Cβ (phospholipase Cβ, PLC), 将膜上的脂酰肌醇4,5-二磷酸(phosphatidylinositol biphosphate, PIP2)分解为两个细胞内的第二信使:二酰甘油( diacylglycerol, DAG)和1,4,5-三磷酸肌醇(IP3)。IP3动员细胞内钙库释放Ca2+到细胞质中与钙调蛋白结合,随后参与一系列的反应;而DAG在Ca2+的协同下激活蛋白激酶C(protein kinase C,PKC),然后通过蛋白激酶C引起级联反应,进行细胞的应答, 故此将该系统称为PKC系统,或称为IP3、DAG、Ca2+信号通路。
28. IP3受体(IP3 receptor)
IP3受体是一种内质网通道蛋白, 由四个相对分子质量为260kDa的糖蛋白组成的四聚体。四个亚基组成一个跨膜的通道, 每个亚基都有IP3结合的部位, 当3~4个部位被IP3占据时, 受体复合物构象发生改变, 打开离子通道, 储藏在内质网中的Ca2+ 随即释放,进入胞质溶胶。
29. 蛋白激酶C(protein kinase C,PKC)
蛋白激酶C是G蛋白偶联受体系统中的效应物, 在非活性状态下是水溶性的,游离存在于胞质溶胶中,激活后成为膜结合的酶。蛋白激酶C的激活是脂依赖性的,需要膜脂DAG的存在,同时又是Ca2+依赖性的,需要胞质溶胶中Ca2+浓度的升高。当DAG在质膜中出现时,胞质溶胶中的蛋白激酶C被结合到质膜上,然后在Ca2+的作用下被激活。
同蛋白激酶A一样,蛋白激酶C属于多功能丝氨酸和苏氨酸激酶。
蛋白激酶C能激活细胞质中的靶酶参与生化反应的调控, 同时也能作用于细胞核中的转录因子, 参与基因表达的调控, 不过所调控的基因多与细胞的生长和分化相关。
30. 钙调蛋白(calmodulin)
钙调蛋白是真核生物细胞中的胞质溶胶蛋白,由148个氨基酸组成单条多肽,相对分子质量为16.7kDa.钙调蛋白的外形似哑铃,有两个球形的末端,中间被一个长而富有弹性的螺旋结构相连,每个末端有两个Ca2+ 结构域,每个结构域可以结合一个Ca2+ , 这样,一个钙调蛋白可以结合4个Ca2+ ,钙调蛋白与Ca2+ 结合后的构型相当稳定。在非刺激的细胞中钙调蛋白与Ca2+ 结合的亲和力很低;然而,如果由于刺激使细胞中Ca2+ 浓度升高时, Ca2+ 同钙调蛋白结合形成钙-钙调蛋白复合物(calcium-calmodulin complex),就会引起钙调蛋白构型的变化,增强了钙调蛋白与许多效应物结合的亲和力。
31. 受体酪氨酸激酶(receptor tyrosine kinase, RTKs)
RTKs是最大的一类酶联受体, 它既是受体,又是酶, 能够同配体结合,并将靶蛋白的酪氨酸残基磷酸化。所有的RTKs都是由三个部分组成的:含有配体结合位点的细胞外结构域、单次跨膜的疏水α螺旋区、含有酪氨酸蛋白激酶(RTK)活性的细胞内结构域。
已发现50多种不同的RTKs,主要的几种类型包括:
①表皮生长因子(epidermal growth factor, EGF) 受体;
②血小板生长因子(platelet-derived growth factor, PDGF) 受体和巨噬细胞集落刺激生长因子(macrophage colony stimulating factor, M-CSF);
③胰岛素和胰岛素样生长因子-1 (insulin and insulin-like growth factor-1, IGF-1) 受体;
④神经生长因子(nerve growth factor, NGF) 受体;
⑤成纤维细胞生长因子(fibroblast growth factor, FGF) 受体;
⑥血管内皮生长因子(vascularendothelial growth factor, VEGF)受体和肝细胞生长因子 (hepatocyte growth factor, HGF) 受体等。
受体酪氨酸激酶在没有同信号分子结合时是以单体存在的,并且没有活性;一旦有信号分子与受体的细胞外结构域结合,两个单体受体分子在膜上形成二聚体,两个受体的细胞内结构域的尾部相互接触,激活它们的蛋白激酶的功能,结果使尾部的酪氨酸残基磷酸化。磷酸化导致受体细胞内结构域的尾部装配成一个信号复合物(signaling complex)。刚刚磷酸化的酪氨酸部位立即成为细胞内信号蛋白(signaling protein)的结合位点,可能有10~20种不同的细胞内信号蛋白同受体尾部磷酸化部位结合后被激活。信号复合物通过几种不同的信号转导途径,扩大信息,激活细胞内一系列的生化反应;或者将不同的信息综合起来引起细胞的综合性应答(如细胞增殖)。
32. 胰岛素受体(insulin receptor)
胰岛素受体是一个四聚体,由两个α亚基和两个β亚基通过二硫键连接。两个α亚基位于细胞质膜的外侧,其上有胰岛素的结合位点;两个β亚基是跨膜蛋白,起信号转导作用。无胰岛素结合时,受体的酪氨酸蛋白激酶没有活性。当胰岛素与受体的α亚基结合并改变了β亚基的构型后,酪氨酸蛋白激酶才被激活,激活后可催化两个反应 ∶①使四聚体复合物中β亚基特异位点的酪氨酸残基磷酸化,这种过程称为自我磷酸化(autophosphorylation);②将胰岛素受体底物 (insulin receptor substrate,IRSs)上具有重要作用的十几个酪氨酸残基磷酸化,磷酸化的IRSs能够结合并激活下游效应物。
33. 胰岛素受体底物(insulin receptor substrate,IRSs)
能够被激活的胰岛素受体酪氨酸激酶作用的底物, 其上具有十几个酪氨酸残基可被磷酸化,磷酸化的IRSs能够结合并激活下游效应物。
IRSs在被胰岛素受体磷酸化以后,如同一块“磁铁”与那些具有SH2结构域的蛋白结合,根据所结合蛋白的具体结构产生不同的效应,如激活SH2蛋白的酶活性、改变蛋白质构型并同另外的蛋白结合或者引起蛋白质从细胞的一个部位转移到另一个部位。
已知有三种胰岛素受体酪氨酸激酶作用的底物(IRSs)。第一种是胰岛素受体底物1(IRS1),是一种蛋白质,其上有多个(至少8个)可被受体激酶磷酸化的位点,磷酸化后可同多种效应物结合,包括:PI(3)K、Syp(一种磷酸酪氨酸磷酸酶)、Nck(一种连接蛋白)、GRB2(growth factor receptor-bound protein 2,一种通过SH2同磷酸化的酪氨酸结合的连接蛋白)。第二种是Shc(是通过cDNA克隆筛选到的编码SH结构域的基因的蛋白产物),也是一种连接蛋白。Shc的酪氨酸被磷酸化后能够同GRB2结合,然后激活Ras,触发细胞的增殖。第三种底物是IRS2.IRS2的酪氨酸被磷酸化后能够同磷脂酰肌醇-3-激酶结合,将该酶激活,并影响磷脂的代谢。
34. SH结构域(SH domain)
SH结构域是“Src同源结构域”(Src homology domain)的缩写(Src是一种癌基因,最初在Rous sarcoma virus 中发现)。这种结构域是能够与受体酪氨酸激酶磷酸化残基紧紧结合,形成多蛋白的复合物进行信号转导。
SH2大约由100个氨基酸组成。SH2结构域能够与生长因子受体(如PDGF和EGF)自我磷酸化的位点结合。
含有SH2结构域的蛋白也常常含有SH3结构域。SH3结构域最初也是在Src中鉴定到的由50个氨基酸组成的组件,后来在其他一些蛋白质中也发现了SH3结构域。SH3能够识别富含脯氨酸和疏水残基的特异序列的蛋白质并与之结合,从而介导蛋白与蛋白相互作用。
35. 表皮生长因子(epidermal growth factor, EGF)
表皮生长因子是一种小肽,由53个氨基酸残基组成, 是类EGF大家族的一个成员。EGF同应答细胞表面的特异受体结合,一旦结合,便促进受体二聚化并使细胞质位点磷酸化。被激活的受体至少可与5种具有不同信号序列的蛋白结合,进行信号转导。EGF能够广泛促进细胞的增殖。
36. EGF受体(EGF receptor)
EGF受体是一种糖蛋白, 广泛分布于哺乳动物的上皮细胞、人的成纤维细胞、胶质细胞、角质细胞等。EGF 受体是一条含有1186个氨基酸残基的多肽链, 相对分子质量为170kDa,由三个部分组成:①很大的细胞外结构域:约621个氨基酸残基,富含半胱氨酸(51个), 并形成多对二硫键,其上结合有糖基,是EGF结合的位点。②跨膜区∶由23个氨基酸残基组成;③细胞质结构域,由542个氨基酸残基组成,含有无活性的酪氨酸激酶和几个酪氨酸磷酸化的位点。
37. Ras蛋白(Ras protein)
Ras是大鼠肉瘤(rat sarcoma,Ras)的英文缩写。Ras蛋白是原癌基因 c—ras的表达产物,相对分子质量为21kDa,属单体 GTP结合蛋白,具有弱的 GTP酶活性。Ras蛋白的活性状态对细胞的生长、分化、细胞骨架、蛋白质运输和分泌等都具有影响,其活性则是通过与GTP或GDP的结合进行调节。
Ras的活性受两个蛋白的控制,一个是鸟苷交换因子(guanine nucleotide exchange factor, GEF),它的作用是促使GDP从Ras蛋白上释放出来,取而代之的是GTP,从而将Ras激活,GEF的活性受生长因子及其受体的影响。另一个控制 Ras蛋白活性的是GTP酶激活蛋白(GTPase activating protein, GAP),存在于正常细胞中,主要作用是激活Ras蛋白的GTP酶,将结合在Ras蛋白上的 GTP水解成GDP,成为失活型的 Ras蛋白—GDP.所以在正常情况下,Ras蛋白基本上都与 GDP结合在一起,定位在细胞质膜内表面上。
38. Grb2蛋白(growth factor receptor-bound protein 2)
Grb2是生长因子受体结合蛋白2,又叫Ash蛋白。该蛋白参与细胞内各种受体激活后的下游调节。它能够直接与激活的表皮生长因子受体磷酸化的酪氨酸结合,参与EGF受体介导的信号转导,也能通过与Shc磷酸化的酪氨酸结合间接参与由胰岛素受体介导的信号转导。Grb2能够同时与Shc、Sos结合形成Shc-Grb2-Sos复合物,并将Sos激活,激活的Sos与质膜上的Ras蛋白结合,并将其激活,引起信号级联反应。
Grb2蛋白含有一个SH2结构域和两个SH3结构域,属SH蛋白。
39. Sos蛋白(Sos protein)
Sos蛋白是编码鸟苷释放蛋白的基因sos的产物(sos是son of sevenless 的缩写)。Sos蛋白在Ras信号转导途径中的作用是促进Ras释放GDP,结合GTP,使Ras蛋白由非活性状态转变为活性状态,所以, Sos蛋白是Ras激活蛋白。
Sos蛋白不含SH结构域,不属于SH蛋白。
40. 信号趋异(divergence )
信号趋异是指同一种信号与受体作用后在细胞内分成几个不同的信号途径进行传递,最典型的是受体酪氨酸激酶的信号转导。
在EGF受体酪氨酸激酶信号转导中,EGF与受体结合后导致受体细胞内结构域特定部位的酪氨酸自我磷酸化,形成磷酸酪氨酸。新形成的磷酸酪氨酸作为SH2结构域的锚定位点,将具有SH2结构域的不同效应物激活。由于这些效应物自身的功能不同,因而引起不同的信号转导。如Grb2作为接头蛋白将信号经Sos蛋白传给Ras,引起MAP激酶的级联系统的信号转导。另一种具有SH2结构域的效应物是磷脂酶Cγ,通过SH2与磷酸酪氨酸结合并被激活后可使PIP2水解产生两种第二信使,通过与Ras不同的信号转导途径进行信号转导。另外,PI(3)K和Src也是具有SH2结构域并能被EGF磷酸酪氨酸激活的效应物,但是引起的信号转导途径不同。
41. 窜扰(crosstalk)
信号转导途径间的“窜扰”是指不同信号转导途径间的相互影响,即通常所说的“相互作用”(interaction)。
在信号转导中,虽然每种体系都有自己相对独立的系统,似乎互不影响,如PKA系统、受体酪氨酸激酶系统。实际上细胞内的各种信息往往要交织在一起形成一个信息网共同起作用。例如cAMP的信号通路主要是引起细胞代谢活动的变化,特别是糖的代谢。新的研究结果表明,cAMP也能抑制一些细胞的生长,包括成纤维细胞和脂肪细胞,机理主要是阻断MAP激酶级联系统。
另外一个例子是Ca2+和cAMP参与的信号转导也是相互影响的。Ca2+既能够激活腺苷酸环化酶(合成cAMP),又能激活cAMP磷酸脂酶(降解cAMP)。反过来,依赖于cAMP的蛋白激酶能够使Ca2通道磷酸化,改变对Ca2释放的能力。
42. 受体钝化(receptor desensitization)
受体对信号分子失去敏感性称为受体钝化, 一般是通过对受体的修饰进行钝化的。如肾上腺素受体在丝氨酸和苏氨酸残基磷酸化后,则失去对肾上腺素的信号转导作用。
如果钝化的受体只是那些已与信号分子结合的受体,这种现象称为同源钝化 (homologous desensitization)。如肾上腺素与受体结合时,受体可在β肾上腺素受体激酶的作用下发生磷酸化,β抑制蛋白与磷酸化的受体结合使之钝化,失去受体作用; 此外, β肾上腺素受体也可通过cAMP依赖的蛋白激酶A磷酸化钝化。因为β肾上腺素仅仅是增加细胞内cAMP水平的众多信号分子中的一种,一旦细胞内的cAMP 水平达到一定的浓度,肾上腺素也就没有什么意义了,所以将它的受体磷酸化使之钝化。这种钝化称为异源钝化(heterologous desensitization),因为钝化是通过不同受体途径的酶进行的。
异源钝化不仅仅只有受体自身直接失活这一种可能的方式,在某种情况下,信号分子也可以通过改变G蛋白,使其失去信号转导作用。例如,成纤维细胞的PGE受体通过Gs和AC激活cAMP途径,Gs和AC为其他途径所共有。体外培养时,加入PGE1后,cAMP升高后又下降,细胞发生钝化,同时也对其他cAMP途径的信号失去敏感。若将适应后的Gs和正常的Gs分别转移到Gs缺陷的突变细胞株的膜上进行对比观察,发现前者仍然钝化,而后者具有敏感性,因此,提示Gs发生了改变。
43. 受体减量调节(receptor down-regulation)
通过内吞作用减少质膜中受体量来调节信号转导,称为受体减量调节。
内吞是使细胞膜上受体减少的有效办法, 细胞也因此降低了对信号分子的敏感性。实际上,许多受体被内吞后,并不被溶酶体消化,它们被逐步释放,慢慢回到细胞膜上,形成受体再循环。在此过程中,始终有一部分受体滞留在细胞质中而不能到膜上发挥功能,这种现象又称为受体隔离。另外,受体内吞也包括结合有配体的受体-配体内吞,一些生长激素就是通过这样的方式被解除信号作用的。
浏览量:2
下载量:0
时间:
药学是连接健康科学和化学科学的医疗保健行业,它承担着确保药品的安全和有效使用的职责。接下来小编为大家整理了药学名词中英对照,希望对你有帮助哦!
助溶剂 complex solubilizer
助悬剂 suspending agent
自身免疫 autoimmunity
组胺 histamine
最大耐受剂量 maximal tolerable dose; LDO
最大无作用剂量 maxial noneffective dose; EDO
最小显著差数 least significant difference
最小有效量 minimal effective dose
最小致死剂量 minimal lethal dose;MLD
左旋糖 levulose
左旋体 levorotatory form
佐剂 adjuvant
抑菌作用 bactriostasis
异构酶 isomerase
营养素 nutrient
硬膏剂 plaster
有效半衰期 effective halt
有效率 effective rate
有效浓度 effective concentration
右旋糖 dextrose
右旋体 dextrorotatory form
阈剂量 threshold dose
载体 carrier
皂甙 saponins
6-磷酸葡萄糖脱氢酶 glucose-6-phosphate dehydrogenase
Janbon综合症 Janbons syndrome
PPB浓度 parts per billion concentration
pphm浓度 parts per hundred million concentration
PPH浓度 parts per hundred concentration
ppm浓度 parts per million concentration
安全范围 safety range
安全试验法 innocuity test method
安全系统 safety coefficient
安慰剂 placebo
螯合剂 chelating agent
靶细胞 target cell
白蛋白微球制剂 albumin microballoons
百分浓度 percentage concentration
半合成抗生素 semisynthetic antibiotics
半抗原 haptene
半数致死剂量 half lethal dose ; median lethal dose; LD50
半衰期 half-life period; half life time
包衣片 coated tablet
薄膜衣 film-coating
饱和溶液 saturated solution
贝克勒尔 Becquerel
被动免疫 passive immunity
被动转运 passive transport
崩解度 disintegration
崩解剂 disintegrants
必需氨基酸 essential aminoacid
必需脂肪酸 essential fatty acid
变态反应 allergy; allergic reaction
表面活性 surface activity
表面张力 surface tension
丙种射线 gamma rays
补体 complement
补体系统 complement system
不良反应 adverse reaction
不完全抗原 incomplete antigen
搽剂 liniments
长期毒性实验 long term toxicity test
长效制剂 prolonged action preparation
肠肝循环 enterohepatic circulation
肠溶控释片 enteric controlled release tablets
肠溶衣 enteric coating
处方 prescription;recipe
穿透促进剂 penetration enhancers
磁性控释制剂 magnetic controlled release dosage form
磁性药物制剂 magnetic medicinal preparations
大分子 macromolecule
单克隆抗体 monoclonal antibody
胆碱酯酶 cholinesterase
当量 equivalent weight
当量定律 equivalent law
当量浓度 normality
当量溶液 normal solution
等张溶液 isotonic solution
低聚糖 oligosaccharides
低密度脂蛋白 low density lipoprotein
滴定 titration
滴定曲线 titration curve
滴丸剂 pill
递质 transmitter
电解 electrolyzation
电解质 electrolyte
酊剂 tincture
定向药物制剂 directed pharmaceutical preparations
毒理学 toxicology
毒性反应 toxic response; toxic reaction
短期致癌实验 short term carcinogenic test
对因治疗 etiological treatment
对映体 antipode
对症治疗 symptomatic treatment
多功能酶 multifunctional enzyme
多剂量给药 multiple dose administration
多糖 polyose
多肽 polypeptide
儿茶酚胺 catecholamine
二重感染 superinfection
发酵 fermentation
法定处方 official formula
芳族化合物 aromatic compound
放射毒理学 radiotoxicology
放射药剂学 radiopharmaceutics
非必需氨基酸 non-essential amino acid
非去极化型肌松药 nondepolarizer
分子病 molecular disease
分子溶液 molecular solution
分子生物学 molecular biology
分子药理学 molecular pharmacology
辅基 prosthetic group
辅料 excipients
辅酶 coenzyme
副作用 side effect
附加剂 additive
干燥剂 desiccant;drying agent
肝首过效应 first pass effect of hepar
感受器 receptor
高敏性 hyperreactivity
个体差异性 individual differences; individual variation
给药方案或给药速度 dosage regimen or dose rate
给药间隔 dosing interval
工业药剂学 industrial pharmacy
共价键 covalent bond
光量子 light quantum
广谱抗生素 broad-spectrum antibiotic
过滤 filtration
过敏毒素 anaphylatoxin
过敏性药物反应 anaphylactic drug reaction
过氧化物 superoxide
含量均匀度 content uniformity
核糖核酸 ribonucleic acid; RNA
核苷酸 nucleotide
合并用药 drug combination
合成药物 synthetic drugs
合剂 mixture
痕量元素 trace element
化学分析 chemical analysis
化学物理学 chemical physics
化学消毒法 chemical disinfection
化学药物治疗 chemotherapy
环境药理学 environmental pharmacology
基本药物 essential drugs
基因 gene
激活剂 activator
激活作用 activation
激素 hormone
激素原 prohormone
急性毒性实验 acute toxicity test
己糖醇细胞毒剂 cytotoxic hexitols
剂量 dosage; dose
剂量或浓度的依存性 dose or concentration dependency
剂型 dosage form
间接致癌 indirect carcinogenesis
间歇灭菌法 discontinuous sterilization
碱中毒 alkalosis;alkali-poisoning
胶体溶液型药剂 medical colloidal solution
嚼用片 chewable tablets
酵解 glycolysis
拮抗作用 antagonism
解毒作用 detoxication
介质 mediator; transmitter; medium
精神依赖性 psychic dependence
剧药 powerful drug
绝对致死剂量 absolute lethal dose; LD100
抗毒素 antitoxin
抗菌谱 antibacterial spectrum
抗体 antibody
抗血清 antiserum
抗药性 resistance to drugs
抗原 antigen
克当量 gram-equivalent weight
克当量数 gram-equivalent number
克分子 gram-molecule; gram-mol
克分子分数 molar fraction
克分子量 gram molecular weight
克分子浓度 molar comcentratin; molal comcentration
克原子 gram-atom
控释制剂 controlled release preparation
口腔内给药 oral administration
快速耐受 tachyphylaxis
扩散 diffusion
扩散系数 coefficient of diffusion
累积尿排泄曲线 cumulative urinary excretion curves
累加效应 additive effect
类毒素 anatoxin;toxoid
类固醇停药综合征 steroid withdrawal syndrome
冷藏 cold-storage
冷冻 freezing;refrigeration
量子药理学 quantum pharmacology
临床药理学 clinical pharmacology
临床药学 chlinical pharmacy
卤化物 halogenide
埋植剂 implants
慢通道 slow pathway
慢性毒性实验 chronic toxicity test; long term toxicity test
酶 enzyme
酶原 proenzyme
免疫抑制剂 immunosuppressant;immuno inhibitor
免疫原性 immunogenicity
免疫增强剂 immunoenhancement
敏感性 sensitivity
摩尔 mole
摩尔分数浓度 mol fraction concentration
摩尔分子体积 molar volume;mole volume
摩尔浓度 molarity
默克索引 the Merck index
耐受性 tolerance
耐药性 drug tolerance
内毒素 endotoxin
内毒素鲎试剂测定法 Limulus Amebocyte Lysate assay for endotoxin
内消旋体 mesomer
浓度 concentration
皮肤、粘膜表面给药 skin and mucocutaneous administration
片剂硬度 tablet hardness
气凝胶 aerogel
气溶胶 aerosol
气体分析 gas analysis
气雾剂 aerosol
前体药物 prodrug
鞘内注射 intrathecal injection
全酶与辅基 holonzyme and prosthetic group
人工合成抗原 artificial antigen
人工免疫 artificial immunization
人种药理学 ethnopharmacology
日内瓦命名法 Geneva nomenclature
溶剂 solvent; dissolvent
溶解 dissolution; dissolving
溶菌酶 lysozyme
溶血 hemolysis
溶质 solute
三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle
杀菌活性 bactericidal activity
杀菌作用 bactericidal effect
身体依赖性 physical dependence
神经毒素 neurotoxin
肾上腺素能神经 adrenergic nerve
肾上腺素能受体 adrenergic receptor
渗透压 osmotic pressure
生长曲线 growth curve
生物胺 biogenic amine
生物半衰期 biological half life
生物化学 biochemistry
生物碱 alkaloid
生物利用度 bioavailability
生物统计学 biometrics;biometry
生物药剂学 biopharmacy
生物制品 biological product
生药 crude drugs
时辰药理学 chronopharmacology
时间感受性 chronosusceptability
时间治疗 chronotherapy
时效关系 time-effect relationship
时值 chronaxia;chronaxy
时滞 lag time
世界卫生组织 World Health Organization; WHO
噬菌体 bacteriophage
收敛药 astringent
手性药物 chiral drug
首过效应 first-pass effect
受体 receptor
受体激动剂 receptor stimulant
受体拮抗剂 receptor antagonist
双盲法 double-blind technique
水解(作用) hydrolysis
糖异生作用 gluconeogenesis
体表面积 body surface area
体积比浓度 volume by volume concentration
体液 body fluid
体液免疫 humoral immunity
天然抗体 natural antibody
天然抗原 natural antigen
天然免疫 natural immunity
天然药物 crude drugs; natural drugs
调剂学 dispensing pharmacy
同位素 isotope
突变 mutation
吞噬作用 phagocytosis
外毒素 exotoxin
外消旋体 raceme
完全抗原 complete antigen
王水 aqua regia; nitrohydrochloric acid
微粒体酶 microsomal enzyme
微量元素 trace element
稳态血药浓度 steady state plasma concentration
物理药剂学 physical pharmaceutics
吸入法 inhalation
吸收速率常数 absorption rate constant
细胞免疫 cellular immunity
腺苷磷酸 adenosine phosphate
限制性剧药 restrictive holagogue
相对给药间隔 relative dosage interval
相加作用 additive effect; addition
向靶给药 targetable drug delivery
消除速率常数 elimination rate constant
效价 potency
效价单位 potency unit
效价强度 potency
效应 effect
效应器 effector
效应物 effector
协定处方 cipher prescription
协同作用 synergism
兴奋性 excitability
序贯设计 sequential design
悬浮液 suspension
选择性 selectivity
血管内给药 intravascular administration
血管外给药 extravascular administration
血浆 plasma
血浆代用液 plasma substitute
血浆蛋白结合率 plasma protein binding ratio
血脑屏障 blood-cerebral barrier
血清 serum
血容量扩充剂 blood volume expander
血药浓度 blood concentration
血液凝固 blood coagulation
血液制品 blood products
亚急性中毒 subacute intoxication;subacute poisoning
亚硝酸盐中毒 nitrite poisoning
眼用膜剂 ocular inserts
药—时半对数曲线 semi-logarithmic curve of drug-time
药—时曲线 drug-time curve
药峰浓度 peak concentration of drug
药峰时间 peak time of drug
药剂等效性 pharmaceutical equivalence
药剂学 pharmaceutics
药理学 pharmacology
药敏试验 drug sensitive test
药品负责期 allotted date of drug quality ensuring by manufacturer
药品管理法 drug administration law
药品批号 drug batch number
药品使用期 limit date of using a drug after its production
药品有效期 expiry date; date of expiration
药品质量标准 drug standard
药物代谢 drug metabolism
药物代谢酶 drug metablic enzyme
药物的体内过程 intracorporal process of drugs
药物动力学模型 pharmacokinetics model
药物反应 drug reaction
药物分布 drug distribution
药物分析 pharmaceutical analysis
药物化学 pharmaceutical chemistry
药物排泄 drug excretion
药物吸收 drug absorption
药物相互作用 drug interaction
药物消除 drug elimination
药物蓄积 drug accumulation
药物学 pharmacology; materia medica
药物遗传学 pharmacogenetics
药效动力学 pharmacodynamics
药源性疾病 drug-induced diseases
乙酰胆碱乙酰胆碱 acetylcholine
乙酰胆碱酯酶 acetylcholinesterase
抑菌活性 bacteriostatic activity
脂质体 liposome
直肠给药 rectal administration
直线相关 linear correlation
纸型片剂 oral medicaed soluble paper
致癌实验 carcinogenic test
致癌物 carcinogen
致畸试验 teratogenic test
致畸物 teratogen
致敏试验 sensitization test
致敏作用 sensitization
致死量 fatal dose; lethal dose
制剂 preparation
制剂学 technology of pharmaceutics
制药化学 pharmaceutical chemistry
治疗等效(值) therapeutic equivalence
治疗量 therapeutic dose
治疗药物临测 therapeutic drug monitoring; TDM
治疗指数 therapeutic index TI
治疗作用 therapeutic action
中毒 intoxication; poisoning
中华人民共和国卫生部药品标准 Drug Standard of Ministry of Public Health of the Peoples Republic of China
中间体 intermediate
助滤剂 filter aid
浏览量:2
下载量:0
时间:
mistake通常用作名词,既然是名词,它是不是可数的呢?以下是读文网小编给大家带来mistake可数名词用法,以供参阅。
mistake的用法辨析1:
mistake, error, blunder这组词都有“错误”的意思,其区别是:
mistake n.误会,误解;(粗心、遗忘所导致的)错误。
I took your bag instead of mine by mistake.我错拿了你的手提包。
error n.指判断、计算或行为上的错误,也可指智力或道义上的错误。
The accident was the result of human error.这事故是人为的错误造成的。
blunder n. (因为无知、疏忽犯下的)大错,愚蠢的错误。
I think that I committed a blunder in asking her because she seemed very upset by my question.这位女士由于我的问题感到很难过,我感觉到犯了一个大错。
mistake的用法辨:2:
mistake, shortcoming, error, fault这组词都有“缺点”的意思,其区别是:
mistake 指判断或理解方面,或指因考虑不周而造成的错误,搭配是make a mistake。
shortcoming 缺点,可指人或事物的本质上不足之处(常用复数)。如:In spite of his shortcomings, I still like him.(尽管他缺点多,我仍然喜欢他。)
error 是通用词,指任何错误,“犯错误”可以说commit /make an error。
fault 表示“过失”,可与error通用,现多用来指缺点,特指缺乏某要素因而不完美。如:There is a fault in this machine.(这台机器有一处毛病。)构成短语 find fault with挑剔,找毛病。
mistake的用法辨:3:
mistake, flaw, shortcoming, error, defect, slip, fault, blunder这组词都有“错误”的意思,其区别是:
mistake 最普通用词,泛指思想上、行为上或认识上的判断或理解方面的错误。
flaw 指结构或组织上的缺点,如破裂之处。用作比喻意义时,指品格上的缺陷。
shortcoming 指没有达到所要求的标准、没有充分发展或没尽到职责的不足、缺点或短处。多用复数形式。
error 指思想或行动背离正题轨道或没有得到正确指引而出现的偏差或错误。
defect 普通用词。指表面上的缺陷,或指人或物本质上的缺点。
slip 指因疏忽或无意而造成的差错。
fault 一般指小并且可宽容的缺点、错误。
blunder 通常指由于无知或情况不明造成判断或行动上的大错。
浏览量:2
下载量:0
时间:
behavior通常用作名词,而当它有可数意思时,一般是在什么情况下?以下是读文网小编给大家带来behavior可数形式,以供参阅。
1. Many parents find it hard to discourage bad behaviour.
很多父母觉得要孩子循规蹈矩是件很难的事情。
2. They would be sacked for criminal or scandalous behaviour.
若有犯罪或不道德的行为,他们就会被解雇。
3. This basic utilitarian model gives a relatively unsophisticated account of human behaviour.
这个实用的基础模型较为简略地解释了人类的行为。
4. The campaign has abounded in mutual accusations of uncivilised behaviour.
整个活动中双方频频指责对方粗野。
5. Teachers inform me that Tracey's behaviour has improved no end.
老师们告诉我特雷西的行为大有改善。
6. The police inferred that they found her behaviour rather suspicious.
警方暗示他们发现她行为非常可疑。
7. Alec blotted his copybook — got sent home for bad behaviour.
亚历克因为行为恶劣被遣回了家,一下子名声扫地。
8. It makes you wonder about the effect on men's behaviour.
这让人怀疑其对男性行为的影响。
9. Relax, smile; loosen up in mind and body and behaviour.
放松,微笑。精神、身体和行为上都要放轻松。
10. Her independence and maverick behaviour precluded any chance of promotion.
她的独立精神和自行其是断送了一切升迁的机会。
11. He has flatly denied casting aspersions on the rabbi's behaviour.
他已断然否认曾对拉比的行为进行过诋毁。
12. With remission for good behaviour, she could be freed in a year.
她因为表现良好获得减刑,可能会在一年内重获自由。
13. He proposed that the Council should disassociate itself from such behaviour.
他提议委员会应同这种行为撇清关系。
14. You will probably notice an element of quirkiness in his behaviour.
你可能会发现他的行为有点怪异。
15. We were rather surprised by their sporting and correct behaviour.
他们富有体育精神而且举止得体,让我们感到相当惊讶。
看过behavior可数区分
浏览量:2
下载量:0
时间:
作为一个名词,scenery它什么时候指的是不可数名词,又是什么时候表示的是可数名词呢?以下是读文网小编给大家带来scenery可数名词用法,以供参阅。
1. The higher we climbed, the more awe-inspiring the scenery became.
我们爬得越高,风景越是让人叹绝。
2. The route took us through scenery quite inaccessible to the motorist.
这条路线带我们穿越了驾车者难以抵达的风景区。
3. The island offers such a wide variety of scenery and wildlife.
这个岛屿拥有丰富多样的景致及种类繁多的野生动植物。
4. Sometimes they just drive slowly down the lane enjoying the scenery.
有时他们只是沿着小路慢慢地开车,欣赏两旁的风景。
5. A change of scenery might do you the power of good.
换个地方或许对你大有裨益。
6. The flowers were colourful and the scenery magnificent.
花儿五颜六色,景色蔚为壮观。
7. The passengers were enthralled by the scenery.
乘客们为景致所吸引。
8. The scenery is magnificent.
景色壮丽。
9. The tranquil beauty of the village scenery is unique.
这乡村景色的宁静是绝无仅有的.
10. The scenery for the play must have cost too much.
那出戏的舞台布景一定很费钱.
11. I prowled around the lake admiring the beautiful scenery.
我在湖边徘徊,欣赏美丽的景色.
12. These houses seem to blend into the surrounding scenery.
这些房屋似乎与周围的景色融为一体了.
13. Lash the scenery up ready for the next act.
用绳子把布景固定住,准备演下一场.
14. Guilin is known throughout the world for its scenery.
桂林以山水著称于世.
15. Whoever passes here would stop to admire the scenery.
但凡过路的人,都要停下一览这儿的风光.
看过scenery可数名词用法
浏览量:2
下载量:0
时间:
电脑芯片其实是个电子零件 在一个电脑芯片中包含了千千万万的电阻,电容以及其他小的元件。接下来小编为大家整理计算机芯片名词解释,希望对你有帮助哦!
ACPI(Advanced Configuration and Power Interface,先进设置和电源管理)
AGP(Accelerated Graphics Port,图形加速接口)
I/O(Input/Output,输入/输出)
MIOC(Memory and I/O Bridge Controller,内存和I/O桥控制器)
NBC(North Bridge Chip,北桥芯片)
PIIX(PCI ISA/IDE Accelerator,加速器)
PSE36(Page Size Extension 36-bit,36位页面尺寸扩展模式)
PXB(PCI Expander Bridge,PCI增强桥)
RCG(RAS/CAS Generator,RAS/CAS发生器)
SBC(South Bridge Chip,南桥芯片)
SMB(System Management Bus,全系统管理总线)
SPD(Serial Presence Detect,内存内部序号检测装置)
SSB(Super South Bridge,超级南桥芯片)
TDP(Triton Data Path,数据路径)
TSC(Triton System Controller,系统控制器)
QPA(Quad Port Acceleration,四接口加速)
ASIC(Application Specific Integrated Circuit,特殊应用积体电路)
ASC(Auto-Sizing and Centering,自动调效屏幕尺寸和中心位置)
ASC(Anti Static Coatings,防静电涂层)
AGAS(Anti Glare Anti Static Coatings,防强光、防静电涂层)
BLA(Bearn Landing Area,电子束落区)
BMC(Black Matrix Screen,超黑矩阵屏幕)
CRC(Cyclical Redundancy Check,循环冗余检查)
CRT(Cathode Ray Tube,阴极射线管)
DDC(Display Data Channel,显示数据通道)
DEC(Direct Etching Coatings,表面蚀刻涂层)
DFL(Dynamic Focus Lens,动态聚焦)
DFS(Digital Flex Scan,数字伸缩扫描)
DIC(Digital Image Control,数字图像控制)
Digital Multiscan II(数字式智能多频追踪)
DLP(Digital Light Processing,数字光处理)
DOSD(Digital On Screen Display,同屏数字化显示)
DPMS(Display Power Management Signalling,显示能源管理信号)
Dot Pitch(点距)
DQL(Dynamic Quadrapole Lens,动态四极镜)
DSP(Digital Signal Processing,数字信号处理)
EFEAL(Extended Field Elliptical Aperture Lens,可扩展扫描椭圆孔镜头)
FRC(Frame Rate Control,帧比率控制)
HVD(High Voltage Differential,高分差动)
LCD(liquid crystal display,液晶显示屏)
LCOS(Liquid Crystal On Silicon,硅上液晶)
LED(light emitting diode,光学二级管)
L-SAGIC(Low Power-Small Aperture G1 wiht Impregnated Cathode,低电压光圈阴极管)
LVD(Low Voltage Differential,低分差动)
LVDS(Low Voltage Differential Signal,低电压差动信号)
MALS(Multi Astigmatism Lens System,多重散光聚焦系统)
MDA(Monochrome Adapter,单色设备)
MS(Magnetic Sensors,磁场感应器)
Porous Tungsten(活性钨)
RSDS(Reduced Swing Differential Signal,小幅度摆动差动信号)
SC(Screen Coatings,屏幕涂层)
Single Ended(单终结)
Shadow Mask(阴罩式)
TDT(Timeing Detection Table,数据测定表)
TICRG(Tungsten Impregnated Cathode Ray Gun,钨传输阴级射线枪)
TFT(Thin Film Transistor,薄膜晶体管)
UCC(Ultra Clear Coatings,超清晰涂层)
VAGP(Variable Aperature Grille Pitch,可变间距光栅)
VBI(Vertical Blanking Interval,垂直空白间隙)
VDT(Video Display Terminals,视频显示终端)
VRR(Vertical Refresh Rate,垂直扫描频率)
浏览量:2
下载量:0
时间:
我们知道一般英语单词中的名词,大多数都有可数名词的用法,grass也不例外。以下是读文网小编给大家带来grass可数名词用法,以供参阅。
1. I let the horse drop his head to crop the spring grass.
我让马低下头啃吃春天的青草。
2. The windows overlooked a lawn of tall waving grass.
窗户外边是一块草地,高高的草随风摇摆。
3. Mr Zuma had a solid reputation as a grass roots organiser.
作为一个民众的组织者,祖玛先生名声甚佳。
4. The most recent tenants hadn't even cut the grass.
上一拨房客连草都没有修剪。
5. You have to join the party at grass-roots level.
你得参加基层党组织。
6. Their four children turn cartwheels in the grass as we talk.
我们说话的时候,他们家的4个孩子在草地上玩侧手翻。
7. Small things stirred in the grass around the tent.
一些小东西在帐篷四周的草丛里窸窸窣窣地动着。
8. Two men were attempting to scythe the long grass.
两个人正试图割掉疯长的草。
9. The soft wind breathed their names to the newborn grass.
轻风把他们的名字吹向刚刚长出的小草。
10. They should concentrate on rejuvenating the existing vegetation, like grassand shrubs.
他们应该侧重于修整现有的绿化植被,比如草和灌木。
11. There was a smell of trampled grass and earth.
有踩烂的青草与泥土的味道。
12. A gust of breeze moved down the hillside, ruffling the grass.
一阵微风吹下山坡,使青草如波浪起伏。
13. We landed on a grass airstrip, fifteen minutes after leaving Mahe.
离开马埃15分钟后,我们降落在一个临时草地机场上。
14. The old road had disappeared under grass and heather.
从前的那条路已经消失在杂草和欧石南丛中。
15. Grass shears are specially made to trim grass growing in awkward places.
除草剪刀;专门用于修剪缝隙角落里的青草。
看过grass可数名词用法
浏览量:2
下载量:0
时间:
名词是词类的一种,属于实词,名词表示人、事物、地点或抽象概念的名称,名词同时也分为专有名词和普通名词。那么你知道名词用英语怎么说吗?下面来学习一下吧。
1. The noun " mouse " is the singular form of " mice " .
名词mouse是 mice 的单数形式.
2. French differs from English in having gender for all nouns.
法语不同于英语,所有的名词都有性.
3. In " the black cat " the adjective " black " modifies the noun " cat " .
在the black cat这一词组中,形容词 black 修饰名词cat.
4. Nouns join to form compounds.
名词和名词结合构成复合词.
5. The word " person " is a countable noun.
person 这个词是个可数名词.
6. In English, gerunds end in " - ing ".
在英语中, 动名词以 “ -ing ” 结尾.
7. English nouns are not usually inflected.
英语名词通常没有屈折变化.
8. We can form nouns from adjectives.
我们可以用形容词来构成名词.
9. Attributive adjectives precede the noun.
定语形容词位于名词前.
10. An attributive noun functions as an adjective.
定语性名词起形容词作用.
11. The noun is followed by an intransitive verb.
这个名词后接不及物动词.
12. Predicative adjectives follow the noun.
表语形容词放在名词后面.
13. Abstract nouns are usually uncountable nouns in English.
英语中的抽象名词通常是不可数名词.
14. The noun is in the singular.
这个名词是单数形式.
15. These cakes are five cents apiece.
这些烧饼5美分一个
浏览量:2
下载量:0
时间: